馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物,全球有13億人口以馬鈴薯為主食,系全球第三大主糧,也是中國(guó)的第四大主糧。近年來(lái),中國(guó)的科學(xué)家們正在為其開展一項(xiàng)“優(yōu)薯計(jì)劃”。
北京時(shí)間6月24日晚間,頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》(Cell)在線發(fā)表了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所(下稱“基因組所”)黃三文研究員等人完成的一項(xiàng)研究,題為“Genome design of hybrid potato(雜交馬鈴薯的基因組設(shè)計(jì))”。論文報(bào)道了研究團(tuán)隊(duì)在雜交馬鈴薯育種領(lǐng)域的研究成果,這是“優(yōu)薯計(jì)劃”實(shí)施以來(lái)取得的里程碑式突破。
論文第一作者、基因組所研究員張春芝對(duì)澎湃新聞(www.thepaper.cn)記者在內(nèi)的媒體介紹道,團(tuán)隊(duì)已經(jīng)培育出了第一代高純合度(>99%)二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”。小區(qū)試驗(yàn)顯示,“優(yōu)薯1號(hào)”的產(chǎn)量接近3噸/畝,具有顯著的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。同時(shí),“優(yōu)薯1號(hào)”具有高干物質(zhì)含量和高類胡蘿卜素含量的特點(diǎn),蒸煮品質(zhì)佳。
值得注意的是,對(duì)于99%的純合度,黃三文認(rèn)為已實(shí)屬不易,這是在技術(shù)不斷進(jìn)步之下才得以實(shí)現(xiàn)的?!皩?duì)種子繁殖的水稻、玉米、小麥來(lái)說(shuō),100%的純合度都不是問題,對(duì)于馬鈴薯卻很困難。”幾千年前,在南美洲的安第斯山脈,馬鈴薯被農(nóng)民馴化,至今一直以薯塊繁殖,“長(zhǎng)期的營(yíng)養(yǎng)繁殖使得馬鈴薯的基因組高度雜合,把這種高度雜合的營(yíng)養(yǎng)繁殖物種變成種子繁殖物種,在科學(xué)上是一個(gè)重大的挑戰(zhàn)?!?/p>
這次“優(yōu)薯1號(hào)”選育的成功,則證明了黃三文團(tuán)隊(duì)雜交馬鈴薯育種體系的可行,“這就可以使馬鈴薯育種進(jìn)入一個(gè)快速迭代的過(guò)程。”張春芝表示。
值得一提的是,在雜交育種領(lǐng)域,玉米、水稻都是馬鈴薯的“前輩”。就在去年的11月8日,“優(yōu)薯計(jì)劃”團(tuán)隊(duì)得到了袁隆平院士的指導(dǎo)。袁隆平院士當(dāng)時(shí)對(duì)馬鈴薯雜交種子繁殖技術(shù)給予了高度評(píng)價(jià),認(rèn)為用雜交種子替代薯塊繁殖,可有效解決馬鈴薯重大產(chǎn)業(yè)難題。袁隆平院士還專門為“優(yōu)薯計(jì)劃”題詞:“馬鈴薯雜交種子繁殖技術(shù)是顛覆性創(chuàng)新,將帶來(lái)馬鈴薯的綠色革命”。
此次發(fā)表的這篇論文在致謝中也特別致敬袁隆平院士,感謝他對(duì)“優(yōu)薯計(jì)劃”的指導(dǎo)和鼓勵(lì)。
馬鈴薯產(chǎn)業(yè)需要一場(chǎng)“綠色革命”
跨國(guó)連鎖餐廳肯德基創(chuàng)立于1952年,它大量售賣的薯?xiàng)l的原材料系美國(guó)的薯?xiàng)l加工型品種Russet Burbank,但Russet Burbank的歷史實(shí)際上比肯德基創(chuàng)立還要早半個(gè)世紀(jì),并且至今仍是美國(guó)的第一大馬鈴薯品種。
中國(guó)也有著類似的情形,目前中國(guó)栽培面積最大的品種“克新1號(hào)”是1958年育成,至今已經(jīng)種植了60多年。
一個(gè)品種能使用百年以上,并不是因?yàn)檫@個(gè)品種完美?!笆且?yàn)樗挠N很難,育種家這么多年了也沒能選育出來(lái)一個(gè)品種能夠替代這個(gè),所以這就是育種難度的問題。”張春芝表示。
與谷物類糧食作物不同,栽培馬鈴薯是依靠薯塊進(jìn)行無(wú)性繁殖的同源四倍體物種。其基因組高度雜合,遺傳分析復(fù)雜,導(dǎo)致馬鈴薯的遺傳改良進(jìn)程緩慢,育種周期通常為10-15年。
這是馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的第一個(gè)結(jié)構(gòu)性障礙,第二個(gè)則是薯塊的繁殖系數(shù)低、儲(chǔ)運(yùn)成本高、易攜帶病蟲害。“我們把1顆馬鈴薯種下去之后,收獲的時(shí)候可以拿到10顆,也就是大概有1/10是不能用作糧食或者蔬菜的,要留下來(lái)接著再去用作種薯。”
張春芝進(jìn)一步提到,馬鈴薯用種薯種每畝地需要200公斤,“一是它價(jià)格貴;二是種薯不是每個(gè)地方都能生產(chǎn)的,如果要在廣東種馬鈴薯,我們需要從北方調(diào)運(yùn)種薯,這個(gè)儲(chǔ)運(yùn)成本就非常高;而且在儲(chǔ)藏和運(yùn)輸過(guò)程中,又容易感染各種病蟲害,損耗比較大?!彼o出一個(gè)數(shù)據(jù),在所有收獲的馬鈴薯中大概有13%直接被損耗,“這是一個(gè)巨大的浪費(fèi)。”
為徹底解決馬鈴薯產(chǎn)業(yè)面臨的上述問題,在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、中國(guó)農(nóng)科院和深圳市的支持下,黃三文聯(lián)合云南師范大學(xué)等國(guó)內(nèi)外優(yōu)勢(shì)單位發(fā)起了“優(yōu)薯計(jì)劃”。即運(yùn)用“基因組設(shè)計(jì)”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯,用二倍體育種替代四倍體育種,并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。
研究團(tuán)隊(duì)總結(jié)道,這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術(shù),是對(duì)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的顛覆性創(chuàng)新。
張春芝在現(xiàn)場(chǎng)展示了“優(yōu)薯1號(hào)”的種子,它只有芝麻重量的1/6,如果種一畝地,原來(lái)用種薯需要200公斤,現(xiàn)在使用種子僅需兩克?!斑@就使得運(yùn)輸非常方便,一個(gè)快遞就解決了,而且種子很干凈,基本不會(huì)傳播病蟲害。如果我們能夠把馬鈴薯產(chǎn)業(yè)從現(xiàn)在的四倍體薯塊繁殖的體系,改造成二倍體種子模式的話,對(duì)產(chǎn)業(yè)就相當(dāng)于是一場(chǎng)顛覆性的創(chuàng)新,可以徹底解決我們目前產(chǎn)業(yè)面臨的問題?!睆埓褐?qiáng)調(diào)。
研究團(tuán)隊(duì)還指出,在二倍體種子模式下,我們可以利用南方冬閑田種植馬鈴薯,“可以有效緩解國(guó)家糧食安全的壓力,特別是填補(bǔ)飼料用糧這一塊的缺口?!?/p>
據(jù)介紹,“優(yōu)薯計(jì)劃”制定了三個(gè)“五年計(jì)劃”?!笆濉逼陂g,解決二倍體馬鈴薯自交系構(gòu)建所涉及的科學(xué)和技術(shù)問題,培育出首個(gè)概念性品種“優(yōu)薯1號(hào)”;“十四五”期間,解決二倍體馬鈴薯產(chǎn)業(yè)所涉及的關(guān)鍵問題,選育優(yōu)良雜交組合,開始小規(guī)模推廣;“十五五”期間,培育一系列滿足市場(chǎng)需求的二倍體馬鈴薯雜交新品種,開始大面積示范和推廣。
克服兩個(gè)關(guān)鍵障礙,成功選育“優(yōu)薯1號(hào)”
實(shí)際上,在全球范圍內(nèi),馬鈴薯二倍體育種都已成為研究熱點(diǎn)。來(lái)自荷蘭、中國(guó)和美國(guó)等國(guó)家的科學(xué)家近年來(lái)也紛紛呼吁開展開展馬鈴薯二倍體的研究和育種工作。
然而,要實(shí)現(xiàn)二倍體雜交馬鈴薯育種,需克服兩個(gè)關(guān)鍵障礙:自交不親和與自交衰退。
自交不親和是指植物自花授粉后不會(huì)產(chǎn)生種子的現(xiàn)象。要培育自交系,首先需要解決自交不親和的問題。在黃三文團(tuán)隊(duì)的前期研究中,他們通過(guò)基因組編輯技術(shù)敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因,篩選到了S-RNase的天然突變體,并克隆了來(lái)自野生種的自交親和基因,徹底解決了自交不親和的問題。
自交衰退則是指生物在自交之后出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退,表現(xiàn)為生活力下降、抗性減弱、產(chǎn)量降低等。研究團(tuán)隊(duì)指出,馬鈴薯作為異交作物,在長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖過(guò)程中,累積了大量的隱性有害突變,一旦自交之后,有害突變的不良效應(yīng)便會(huì)顯現(xiàn)出來(lái),導(dǎo)致自交衰退。
與自交不親和由少數(shù)幾個(gè)基因控制不同,自交衰退涉及很多基因,也更難克服。就同領(lǐng)域研究來(lái)看,荷蘭科學(xué)家在2011年就公布了雜交馬鈴薯的進(jìn)展,但是10年之后依然面臨自交系純度較低的問題,限制了大規(guī)模商業(yè)化推廣,主要就是因?yàn)闊o(wú)法克服自交衰退的問題。
針對(duì)這一難題,黃三文團(tuán)隊(duì)前期對(duì)馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了系統(tǒng)解析。他們發(fā)現(xiàn),導(dǎo)致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中,無(wú)法通過(guò)重組將它們徹底淘汰。“這給我們的一個(gè)暗示就是,育種家是不可能把每一個(gè)突變都淘汰掉的,我們必須能夠容忍一定程度的有害突變?!睆埓褐ケ硎尽?/p>
但是,研究團(tuán)隊(duì)同時(shí)發(fā)現(xiàn),不同馬鈴薯中的有害突變具有個(gè)體差異性,可以通過(guò)對(duì)遺傳背景差異大的自交系進(jìn)行雜交來(lái)掩蓋雜交種中有害突變的效應(yīng)?!皩?duì)我們的一個(gè)啟示就是,我們可以選擇差異比較大的,就是互補(bǔ)性比較強(qiáng)的兩個(gè)材料進(jìn)行雜交?!?/p>
這些研究也表明,基于表型選擇的育種策略,難以克服自交衰退的問題,必須借助于基因組大數(shù)據(jù)開展設(shè)計(jì)育種,才能有效地淘汰有害突變。
在此基礎(chǔ)之上,黃三文團(tuán)隊(duì)借助在基因組學(xué)研究方面的優(yōu)勢(shì),利用基因組大數(shù)據(jù)進(jìn)行育種決策,建立了雜交馬鈴薯基因組設(shè)計(jì)育種流程,主要包括四個(gè)環(huán)節(jié)。
第一步是用于培育自交系的起始材料的選擇,選擇的標(biāo)準(zhǔn)是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數(shù)目較少;第二步是起始材料自交群體的遺傳解析,主要是根據(jù)全基因組偏分離分析和表型評(píng)價(jià),確定大效應(yīng)有害等位基因和優(yōu)良等位基因在基因組中的分布;第三步是自交系的選育,根據(jù)前景和背景選擇淘汰大效應(yīng)的有害突變,并聚合優(yōu)良等位基因,尤其是要打破大效應(yīng)有害突變和優(yōu)良等位基因之間的連鎖;最后一步是雜交種的選育,根據(jù)基因組測(cè)序的結(jié)果,選擇基因組互補(bǔ)性比較高的自交系進(jìn)行雜交,獲得雜種優(yōu)勢(shì)顯著的雜交種。
利用上述流程,黃三文團(tuán)隊(duì)已培育出了第一代高純合度(>99%)二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”。張春芝介紹,今年進(jìn)行的小區(qū)試驗(yàn)顯示,“優(yōu)薯1號(hào)”的產(chǎn)量已經(jīng)接近3噸/畝,“這個(gè)已經(jīng)跟現(xiàn)在主流的四倍體產(chǎn)量是差不多的,說(shuō)明我們這個(gè)雜種具有顯著的產(chǎn)量潛力?!蓖瑫r(shí),“優(yōu)薯1號(hào)”具有高干物質(zhì)含量和高類胡蘿卜素含量的特點(diǎn),蒸煮品質(zhì)佳。
黃三文同時(shí)強(qiáng)調(diào),“優(yōu)薯1號(hào)”未來(lái)將持續(xù)迭代?!拔覀冞€需要提高改良它的多個(gè)性狀,包括抗病性,包括對(duì)光周期的適應(yīng)性。我們目前還只能在南方栽培,能不能培育出可以在北方栽培的品種?”他認(rèn)為,所有這些進(jìn)一步改良,均需要用到基因組設(shè)計(jì)來(lái)加快過(guò)程。
幸運(yùn)的是,如果用四倍體育種,大概一輪周期是10-15年,但是用種子育種,一輪周期是3-5年,只有原來(lái)的1/3?!坝N周期越短,它就會(huì)不停地迭代,并且這個(gè)育種是可以迭代的,就是說(shuō)它每一輪育種都比前面好一些,這跟四倍體不一樣,四倍體的育種是非常隨機(jī)的。”黃三文表示。
論文鏈接:https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006