桃汁多、味美,受到全世界廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)。然而,長(zhǎng)期選育多以大果、高糖和耐貯藏為目標(biāo),導(dǎo)致消費(fèi)者反映桃果實(shí)香氣淡、“沒(méi)桃味”。
目前,全球95%以上的栽培品種均直接或間接來(lái)源于中國(guó)的“上海水蜜”??茖W(xué)家試圖從早期桃品種中挖掘果實(shí)香味基因,找回桃味兒。
7月26日,《植物雜志》( The Plant Journal )在線發(fā)表了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所研究員曹珂和王力榮為通訊作者的最新研究論文。他們重新組裝了我國(guó)重要的地方品種“早上海水蜜”的基因組,并鑒定出與果實(shí)香味相關(guān)的關(guān)鍵基因。
王力榮告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》,早在公元前1世紀(jì),桃經(jīng)絲綢之路由中國(guó)傳播到波斯乃至西亞各國(guó),然后傳至歐洲地中海國(guó)家。隨著新大陸的發(fā)現(xiàn),桃被帶到南美,然后引入墨西哥。
實(shí)際上,全球95%以上的栽培品種均直接或間接來(lái)源于中國(guó)的“上海水蜜”。這次測(cè)序的“早上海水蜜”屬于“上海水蜜”品種群的代表品種之一。因此,“早上海水蜜”的測(cè)序,將對(duì)研究桃近代育種歷史和發(fā)掘重要育種相關(guān)性狀的基因具有重要意義。
曹珂介紹,利用基因組是研究果實(shí)重要農(nóng)藝性狀的有力工具。然而,目前桃參考基因組是對(duì)砧木品種“Lovell”測(cè)序而來(lái),該種質(zhì)在世界桃的育種歷史中并不多見(jiàn),對(duì)分析育成品種香氣成分的遺傳機(jī)制可能存在影響。
該研究首先利用二代Illumina、三代PacBio和Hi-C測(cè)序技術(shù)完成了“早上海水蜜”的基因組組裝,其Scaffold N50達(dá)到29.68 Mb,略高于參考基因組“Lovell”的27.37 Mb。但“早上海水蜜”基因組間隙(gap)數(shù)量為165個(gè),明顯少于“Lovell”的2090個(gè)。功能注釋顯示,“早上海水蜜”基因組有26335個(gè)基因,其中97.3%的基因可以通過(guò)注釋預(yù)測(cè)其功能。
將“早上海水蜜”基因組與參考基因組比較,共鑒定出685407個(gè)單核苷酸多態(tài)性、162655個(gè)插入和缺失,以及16248個(gè)結(jié)構(gòu)性變異?;蚣易灞容^顯示,“早上海水蜜”基因組有635個(gè)特有的基因家族,超過(guò)5個(gè)拷貝的基因家族達(dá)到26個(gè)。分析擴(kuò)張和收縮的基因家族表明,編碼黃酮、黃酮醇、類黃酮和單萜的基因家族明顯收縮。
利用新組裝的“早上海水蜜”基因組,該研究完成了256份桃種質(zhì)在2015年和2016年連續(xù)2年揮發(fā)性物質(zhì)含量的關(guān)聯(lián)分析。
結(jié)果發(fā)現(xiàn),與果實(shí)香氣相關(guān)的3種醛,己醛、(E)-2-己烯醛和苯甲醛,以及2種內(nèi)酯,壬內(nèi)酯和δ-十四內(nèi)酯,其含量在育成品種中相對(duì)于野生種質(zhì)降低18.3%~90.7%,可能是造成現(xiàn)代桃香氣降低的主要原因。
利用上述鑒定到的共28種揮發(fā)性物質(zhì),該研究團(tuán)隊(duì)在2年間分別鑒定到83和131個(gè)揮發(fā)性物質(zhì)的數(shù)量性狀位點(diǎn)。其中與7種揮發(fā)性狀物質(zhì)關(guān)聯(lián)的25個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)受到人工選擇,這可能解釋了揮發(fā)性物質(zhì)在不同品種群之間存在差異的分子遺傳基礎(chǔ)。
研究者對(duì)第6染色體上的揮發(fā)性物質(zhì)的數(shù)量性狀位點(diǎn)熱點(diǎn)進(jìn)行了深入分析。通過(guò)對(duì)該區(qū)間內(nèi)候選基因表達(dá)與9種揮發(fā)性物質(zhì)的含量進(jìn)行相關(guān)性分析,研究者發(fā)現(xiàn),1個(gè)編碼重金屬相關(guān)異戊二烯化植物蛋白和1個(gè)編碼α-L-巖藻糖苷酶的基因被認(rèn)為是這些代謝物的關(guān)鍵基因。
此外,他們還鑒定了讓桃具有“花香型”的物質(zhì)芳樟醇的關(guān)鍵基因。在其定位區(qū)間的14個(gè)基因中,1個(gè)編碼萜烯合成酶的基因隨著果實(shí)成熟表達(dá)量持續(xù)升高,與芳樟醇含量的變化一致。
該研究是該團(tuán)隊(duì)“千份桃種質(zhì)測(cè)序計(jì)劃”和“薔薇科種質(zhì)測(cè)序計(jì)劃”的重要進(jìn)展,研究結(jié)果對(duì)研究桃的進(jìn)化和優(yōu)異基因發(fā)掘以及未來(lái)的分子標(biāo)記輔助育種具有重要的研究?jī)r(jià)值。
該項(xiàng)工作得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和中國(guó)農(nóng)科院創(chuàng)新工程的資助。
相關(guān)論文信息:https://doi.org/10.1111/tpj.15439