《細(xì)胞(Cell)》雜志在線24日發(fā)表了題為“Genome design of hybrid potato(雜交馬鈴薯的基因組設(shè)計(jì))”的論文,報(bào)道了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所(以下稱“基因組所”)黃三文團(tuán)隊(duì)在雜交馬鈴薯育種領(lǐng)域的研究成果,這是“優(yōu)薯計(jì)劃”實(shí)施以來(lái)取得的里程碑式突破。
馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物,全球有13億人口以馬鈴薯為主食。與谷物類糧食作物不同,栽培馬鈴薯是依靠薯塊進(jìn)行無(wú)性繁殖的同源四倍體物種。由于四倍體遺傳的復(fù)雜性,馬鈴薯的遺傳改良進(jìn)程緩慢,一些上百年歷史的馬鈴薯品種仍然在廣泛種植。例如,美國(guó)的薯?xiàng)l加工型品種Russet Burbank,是1902年育成的,至今仍是美國(guó)的第一大品種。中國(guó)栽培面積最大的品種“克新1號(hào)”是1958年育成的,至今已經(jīng)種植了60多年。馬鈴薯產(chǎn)業(yè)面臨的另外一個(gè)挑戰(zhàn)是薯塊的繁殖系數(shù)低、儲(chǔ)運(yùn)成本高、易攜帶病蟲害。
為了徹底解決馬鈴薯產(chǎn)業(yè)面臨的問(wèn)題,在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、中國(guó)農(nóng)科院和深圳市的支持下,基因組所黃三文研究員聯(lián)合云南師范大學(xué)等國(guó)內(nèi)外優(yōu)勢(shì)單位發(fā)起了“優(yōu)薯計(jì)劃”,即運(yùn)用“基因組設(shè)計(jì)”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯,用二倍體育種替代四倍體育種,并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術(shù),是對(duì)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的顛覆性創(chuàng)新。
目前,二倍體育種已經(jīng)成為全球馬鈴薯界的研究熱點(diǎn),荷蘭(Lindhout et al., Potato Research, 2011)、中國(guó)(黃三文等,中國(guó)馬鈴薯,2013)和美國(guó)(Jansky et al., Crop Science, 2016)等國(guó)的科學(xué)家紛紛呼吁開展開展二倍體的研究和育種工作。要實(shí)現(xiàn)二倍體雜交馬鈴薯育種,需克服兩個(gè)關(guān)鍵障礙:自交不親和與自交衰退。
自交不親和是指植物自花授粉后不會(huì)產(chǎn)生種子的現(xiàn)象。要培育自交系,首先需要解決自交不親和的問(wèn)題。在前期研究中,黃三文團(tuán)隊(duì)通過(guò)基因組編輯技術(shù)敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因(Ye et al., Nature Plants, 2018),篩選到了S-RNase的天然突變體(Zhang et al., Nature Genetics, 2019),并克隆了來(lái)自野生種的自交親和基因,徹底解決了自交不親和的問(wèn)題。
自交衰退是指生物在自交之后出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退,表現(xiàn)為生活力下降、抗性減弱、產(chǎn)量降低等。馬鈴薯作為異交作物,在長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖過(guò)程中,累積了大量的隱性有害突變,一旦自交之后,有害突變的不良效應(yīng)便會(huì)顯現(xiàn)出來(lái),導(dǎo)致自交衰退。與自交不親和由少數(shù)幾個(gè)基因控制不同,自交衰退涉及很多基因,也更難克服。荷蘭科學(xué)家在2011年就公布了雜交馬鈴薯的進(jìn)展,但是10年之后依然面臨自交系純度較低的問(wèn)題,限制了大規(guī)模商業(yè)化推廣,主要就是因?yàn)闊o(wú)法克服自交衰退的問(wèn)題。
前期,黃三文團(tuán)隊(duì)對(duì)馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了系統(tǒng)解析。他們發(fā)現(xiàn),導(dǎo)致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中,無(wú)法通過(guò)重組將它們徹底淘汰(Zhou et al., Nature Genetics, 2020)。但是,不同馬鈴薯中的有害突變具有個(gè)體差異性,可以通過(guò)對(duì)遺傳背景差異大的自交系進(jìn)行雜交來(lái)掩蓋雜交種中有害突變的效應(yīng)(Zhang et al., Nature Genetics, 2019)。這些研究表明,基于表型選擇的育種策略,難以克服自交衰退的問(wèn)題,必須借助于基因組大數(shù)據(jù)開展設(shè)計(jì)育種,才能有效地淘汰有害突變。
在此基礎(chǔ)之上,黃三文團(tuán)隊(duì)借助在基因組學(xué)研究方面的優(yōu)勢(shì),利用基因組大數(shù)據(jù)進(jìn)行育種決策,建立了雜交馬鈴薯基因組設(shè)計(jì)育種流程,主要包括四個(gè)環(huán)節(jié):第一步是用于培育自交系的起始材料的選擇,選擇的標(biāo)準(zhǔn)是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數(shù)目較少;第二步是起始材料自交群體的遺傳解析,主要是根據(jù)全基因組偏分離分析和表型評(píng)價(jià),確定大效應(yīng)有害等位基因和優(yōu)良等位基因在基因組中的分布;第三步是自交系的選育,根據(jù)前景和背景選擇淘汰大效應(yīng)的有害突變,并聚合優(yōu)良等位基因,尤其是要打破大效應(yīng)有害突變和優(yōu)良等位基因之間的連鎖;最后一步是雜交種的選育,根據(jù)基因組測(cè)序的結(jié)果,選擇基因組互補(bǔ)性比較高的自交系進(jìn)行雜交,獲得雜種優(yōu)勢(shì)顯著的雜交種。
利用上述流程,該團(tuán)隊(duì)已經(jīng)培育出了第一代高純合度(>99%)二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”。小區(qū)試驗(yàn)顯示“優(yōu)薯1號(hào)”的產(chǎn)量接近3噸/畝,具有顯著的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。同時(shí),“優(yōu)薯1號(hào)”具有高干物質(zhì)含量和高類胡蘿卜素含量的特點(diǎn),蒸煮品質(zhì)佳。
“優(yōu)薯1號(hào)”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性,使馬鈴薯遺傳改良進(jìn)入了快速迭代的軌道。